1.3亿年前的早白垩世反鸟类多齿胫羽鸟

2月1日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、周忠和、邹晶梅，与南京地质古生物研究所泮燕红在《自然通讯》（Nature Communications）上报道了一件发现于1.3亿年前的早白垩世反鸟类——多齿胫羽鸟（Cruralispennia multidonta），揭示了尾综骨与尾羽在鸟类早期演化中是相互独立的，还发现了一类形态特殊的羽毛。

　　反鸟类是中生代鸟类演化最为成功的类群，构成今鸟型类的姐妹群（所有的现生鸟类都是从今鸟型类演化而来）。新化石发现于1.3亿年前的花吉营组。虽然属于目前已知最古老的反鸟类之一，新鸟却保存了很多进步的特征，包括胸骨后缘具有两对突起、小翼指退化、腓骨与尾综骨缩短等，明显区别于同层位发现的其它鸟类；新鸟的下颌具有14枚牙齿，是目前已知下颌齿数最多的反鸟类，揭示了大量的形态分异在反鸟类演化初期就已经出现了。

　　在恐龙向鸟类的演化过程中，尾骨的变化最为显著。不同于恐龙所具有的长尾骨，现生鸟类的尾骨显著缩短，特别是最后几枚尾椎愈合成一个尾综骨（pygostyle）。现生鸟类的尾综骨在侧视时呈犁状(plough-shaped)，其表面附有肌肉和纤维脂肪而能够控制扇状尾羽的展开和闭合，构成飞行的重要组成部分。此前，这样的犁状尾综骨仅出现在今鸟型类，而扇状尾羽也多在今鸟型类中发现；相反，在反鸟类和其它更为原始的鸟类中（如孔子鸟和会鸟），尾综骨形态结构单一而呈长杆状(rod-shaped)，特别是末端没有向背侧弯曲，相对长度明显大于今鸟型类，因此它们的尾综骨仅仅是尾骨缩短的结果，而扇状尾羽也很少在这些鸟类中发现。因此，研究者普遍认为犁状尾综骨和扇状尾羽是同步演化的。然而多齿胫羽鸟的发现挑战了这一观点。多齿胫羽鸟的尾综骨显著缩短，相对长度与今鸟型类相近。更为重要的是，其尾综骨的末端向背侧弯曲，从而形成了和今鸟型类完全相同的犁状尾综骨。研究者利用判别分析构建中生代鸟类尾综骨的形态空间，也证实了多齿胫羽鸟的尾综骨与今鸟型类尾综骨的形态更为接近。然而，多齿胫羽鸟并不具有扇状尾羽；相反地，它的尾羽都是非羽片状的，表明今鸟型类的尾综骨通过平行演化的方式至少在一类反鸟类中出现了，而“犁状尾综骨——扇状尾羽的协同演化”假说需要重新考虑。

　　研究者在多齿胫羽鸟的胫跗骨上观察到了一类奇特的羽毛。这些羽毛长约12—16mm，整体呈线状，但是在其最末端却分散出细小的分支。研究者认为这些细小的末端分支代表了单一的羽支，这些羽支的主要部分愈合而成羽轴，仅在末端发散开来。鸟类后肢羽毛主要为两种形态：羽片状和绒羽状；而上述多齿胫羽鸟的后肢羽毛不同于所有已知的现生或者化石羽毛的形态结构，代表了羽毛演化中一类绝灭的羽毛形态——近端线状而具有丝状的末梢分枝（proximally wire-like part with a short filamentous distal tip，PWFDTs）。通过对多齿胫羽鸟羽毛进行扫描电镜观察，研究者发现胫跗骨羽毛的色素体形态明显不同于身体其它部位的羽毛，而色素体的几何形态与其颜色是相关的，表明这些胫跗骨羽毛具有不同的颜色。多齿胫羽鸟的胫跗骨羽毛显然不具有空气动力学作用，而其不同于绒羽的结构说明其保温／隔热的作用有限，因此研究者推测这样的羽毛可能用于吸引异性，这也与色素体所反映的不同颜色相互佐证。

　　此外，多齿胫羽鸟还提供了其它重要的特征演化信息，如腓骨的缩短代表了这一进步特征的最早出现。对其骨骼显微结构的观察发现，研究者推测多齿胫羽鸟能够在一年左右的时间达到成年，不同于其它反鸟类所具有的缓慢生长模式。通过对中生代鸟类系统发育关系的研究，多齿胫羽鸟被归入较为进步的反鸟类，这与其相对古老的层位不一致。通过对主要支系分异时间的估算，由于多齿胫羽鸟的发现，使得早白垩世主要鸟类支系的起源和分异时间要比之前的认识提早很多。

　　该研究得到了国家自然科学基金，中国科学院战略性先导科技专项（B类）的资助。

图1 多齿胫羽鸟（Cruralispennia multidonta）正型化石和中生代鸟类尾综骨对比（王敏供图）

图2 多齿胫羽鸟羽毛和色素体，胫跗骨羽毛复原以及早期鸟类后肢羽毛演化（王敏供图）

图3 中生代鸟类系统树，示意主要支系分异时间，尾综骨和胫腓骨的主要演化（王敏供图）

图4 多齿胫羽鸟复原图（史爱娟，王敏供图）